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植物莖桿強(qiáng)度測定儀在作物木質(zhì)素及其與抗倒伏性關(guān)系分析研究

閱讀:2150        發(fā)布時間:2020-6-16

植物莖桿強(qiáng)度測定儀在作物木質(zhì)素及其與抗倒伏性關(guān)系的研究

 

         植物的莖桿強(qiáng)度與植物的抗倒伏性有著很重要的關(guān)系。本文采

用遼寧賽亞斯科技有限公司研發(fā)的SYS-ZWJG型植物莖桿強(qiáng)度測定

儀來測量植物莖桿的強(qiáng)度,以此來計算出植物的抗倒伏性,借此來

研究木質(zhì)素與植物抗倒伏性的一些關(guān)系。 

 

        植物中的木質(zhì)素含量在15%-36%之間,是地球上僅次于纖維素

的大分子有機(jī)物[46]。木質(zhì)素是包圍在纖維等管束細(xì)胞核厚壁細(xì)胞

壁外的一類物質(zhì),由苯丙烷衍生物以醚鍵或碳鍵連接而成。

 

 

1、植物莖桿強(qiáng)度測定儀簡介

 

        植物莖桿強(qiáng)度測定儀是由遼寧賽亞斯科技有限公司研發(fā)的一款

測量植物莖桿強(qiáng)度的儀器。它適用于農(nóng)業(yè)遺傳育種,采用拉壓力傳

感器,通過向下施加壓力,待莖稈折斷的瞬間產(chǎn)生壓力用儀器數(shù)字

顯示這一原理。儀器采用充電電池供電。

 

 

        玉米、高粱、煙草等莖桿的強(qiáng)度是決定抗倒伏能力的一個主要

因素,長期以來玉米、高粱、煙草的倒伏給玉米地機(jī)械收割造成很

大的困難。從機(jī)械化水平來說,造成大量的糧食浪費(fèi)。另外,玉米

倒伏,導(dǎo)致光照不充分,使其生產(chǎn)量受到極大的限制,該儀器適用

范圍適用于農(nóng)業(yè)遺傳育種部分。

 

 

植物莖桿強(qiáng)度測定儀特點:

 

① 三種不同測頭:可進(jìn)行莖桿彎折性能測量、莖桿抗壓強(qiáng)度測量、莖桿組織結(jié)構(gòu)<穿刺)強(qiáng)度測量;

 

② 可配測位移標(biāo)尺

 

③ 可連接電子計算機(jī)檢測,可保存、打印、做各種各樣分析、輸入       速度、面積也可顯示位移、壓強(qiáng)等主要參數(shù);

 

④ 可儲存999個測試值;

 

⑤ 具有背光功能的大屏幕液晶顯示器,具有屏幕數(shù)字正、倒反轉(zhuǎn)功能;

 

⑥ 自動關(guān)機(jī)時間設(shè)置;

 

⑦ 電池容量顯示,電量過低自動關(guān)機(jī)。

 

 

 

2、木質(zhì)素的類型及分布

 

  木質(zhì)素主要由香豆醇(coumary alcohol>、松柏醇(coniferyl

alcohol>和芥子醇(sinapyl alcohol>三種不同的單體組成。根據(jù)單

體不同,可將木質(zhì)素分為三種類型:紫丁香基木質(zhì)素(syringyl

lignin,S-木質(zhì)素>;愈創(chuàng)木基木質(zhì)素(guaiacyl lignin,G-木質(zhì)素>

和對-羥基苯基木質(zhì)素(hydroxyl-phenyl lignin,H-木質(zhì)素>。其中

在裸子植物中主要含有G-木質(zhì)素;在雙子葉植物中主要是G-S木質(zhì)

素的混合體;而在單子葉植物中則是G-S-H木質(zhì)素的混合體,但以

H-木質(zhì)素含量較高。一些學(xué)者的研究表明木質(zhì)素含量在群體間的

變異很小,但在植物的不同生長發(fā)育階段,其化學(xué)組成有很大的差

別,木質(zhì)素填充于細(xì)胞壁內(nèi)的纖維框架內(nèi)的過程可能導(dǎo)致個體內(nèi)的

非均勻分布[34] 

 

 

3、木質(zhì)素的生物合成

 

  目前,普遍認(rèn)為的木質(zhì)素合成途徑大致分為3個步驟:首先是從植物光合作用產(chǎn)物到苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的合成過程,稱為莽草酸合成途徑;其次是從苯丙氨酸或酪氨酸到羥基肉桂酸及其輔酶A酯類的合成過程,稱為苯丙烷途徑;后從羥基肉桂酰CoA酯類到合成木質(zhì)素三種主要單體香豆醇、松柏醇和芥子醇,再由這些單體經(jīng)一系列生化反應(yīng)合成木質(zhì)素的過程,稱為木質(zhì)素合成的特異途徑。Katsuyoshi等[35]2004年在前人研究的基礎(chǔ)上對木質(zhì)素合成途徑進(jìn)行了修正。

 

 

 

圖1木質(zhì)素單體合成途徑(引自Katsuyoshi等,2004>

PAL:Phenylalanine ammonia-lyase, 苯丙氨酸裂解酶;C4H:

Cinnamate 4-hydroxylase, 肉桂酸-4-羥基化酶;C3H:

Coumarate-3-hydroxylase, 香豆酸-3-羥化酶;COMT:

Cinnamate-O-methyltrasferase, 咖啡酸-5-羥基阿魏酸-O-甲基轉(zhuǎn)移

酶;F5H:Ferulate 5-hydroxylase, 阿魏酸-5-羥基化酶;4CL:4-

coumarate-CoA ligase, 4-香豆酸輔酶A連接酶;CCoAOMT:

caddeovl-CoA -O-methyltrans ferase, 咖啡酰輔酶A-O-甲基轉(zhuǎn)移

酶;CCR:Cinnamy-CoA reductase, 肉桂酰輔酶A還原酶;CAD:

cinnamyl alcohol dehydrogenase, 肉桂醇脫氫酶-O-甲基轉(zhuǎn)移酶

 

 

4、木質(zhì)素生物合成過程中關(guān)鍵酶及其調(diào)控機(jī)理的研究進(jìn)展

 

        從圖1可看出木質(zhì)素單體的生物合成是由多種酶控制的。目

前,木質(zhì)素生物合成關(guān)鍵酶及其調(diào)控機(jī)理研究主要集中在以下幾三

個方面:①參與苯丙氨酸代謝途徑的酶基因,涉及PAL、C4H、

4CL等,它們表達(dá)活性的高低與木質(zhì)素總量密切相關(guān)。苯丙氨酸解

氨酶(PAL>是苯丙氨酸代謝途徑的限速酶,起到一個總開關(guān)的作

用,當(dāng)PAL得表達(dá)受到抑制時,木質(zhì)素含量下降,但植物的正常生

長發(fā)育影響[36]。肉桂酸-4-羥基化酶(C4H>是苯丙氨酸代謝途徑的

一個羧基化酶,催化肉桂酸C4位置羧基化形成對-羥基香豆酸。

反義抑制C4H植物的木質(zhì)素含量下降[37]。4CL是苯丙氨酸代謝途

徑中的組后一個酶,反義抑制其表達(dá)同樣可降低植物中木質(zhì)素含量

[38-39]。②是參與木質(zhì)素特異合成途徑的酶基因,主要涉及調(diào)節(jié)木

質(zhì)素單體特異合成的酶,即COMT、CCoAOMTF5H等。這些酶

的表達(dá)對木質(zhì)素單體的特異合成影響較大,決定了各種木質(zhì)素單體

在木質(zhì)素總量中的比例??Х人?5-羥基阿魏酸-O-甲基轉(zhuǎn)移酶

(COMT>是一個甲基化酶,Cherney等 (1991>初在研究中發(fā)現(xiàn)

COMT的突變體可引起木質(zhì)素含量下降。GUO等[40](2001>研究認(rèn)

為,COMT與S-木質(zhì)素合成有關(guān),但只有當(dāng)其活性下降到30%以下

時,S-木質(zhì)素才明顯變化,表明COMT催化的反應(yīng)可能不是芥子醇

生物合成的限速步驟;此外,COMT的活性只有下降到一定水平才

會降低木質(zhì)素的含量。其他的一些學(xué)者也得到類似的發(fā)現(xiàn)。Goujin

[41](2003>研究擬南芥Atomd的插入突變體時發(fā)現(xiàn),當(dāng)缺乏

COMT活性時,幾乎不生成S-木質(zhì)素,但卻出現(xiàn)了大量的S-木質(zhì)素

的前體。Jouanin等[42](2000>研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)COMT得活性幾乎被全

部抑制時,轉(zhuǎn)基因楊樹中的木質(zhì)素含量才降低??Х弱]o酶A-O-

甲基轉(zhuǎn)移酶(CCoAOMT>也是一個甲基化酶,多數(shù)學(xué)者認(rèn)為其表達(dá)

主要降低G-木質(zhì)素含量,致使S/G比值升高,一般不會影響植物的

正常生長,在調(diào)控木質(zhì)素合成尤其是降低G-木質(zhì)素的調(diào)控中有著

重要作用[40,43-44]。阿魏酸-5-羥基化酶(F5H>是一個羧基化酶,

催化阿魏酸、松柏醛和松柏醇的不可逆羥基化反應(yīng)生成芥子酸,其

對S-木質(zhì)素的生物合成起著限速作用,調(diào)控S/G的比值[45-46]。③

是參與木質(zhì)素特異合成途徑下游調(diào)控的酶基因,即CCRCAD。肉

桂酰輔酶A還原酶(CCR>是木質(zhì)素生物合成特異途徑的一個關(guān)鍵

酶,作為催化木質(zhì)素生物合成的氧化還原反應(yīng)的一個酶,一般認(rèn)

為它控制著木質(zhì)素生物合成過程中碳素的進(jìn)入。CCR活性的強(qiáng)弱決

定了植物中總木質(zhì)素含量的多少[47-48]。肉桂醇脫氫酶-O-甲基轉(zhuǎn)

移酶(CAD>調(diào)控木質(zhì)素單體合成的后一步,有些情況下,植物

CAD基因表達(dá)下調(diào)對木質(zhì)素含量變化的影響不大。一些學(xué)者認(rèn)為

CAD可能非特異低參與了S-木質(zhì)素和G-木質(zhì)素的合成過程[49-51]

 

       目前,木質(zhì)素生物合成途徑中關(guān)鍵酶的基因已相繼從不同的植

物中克隆,如PAL[52]、COMT[53]、CCoAOMT[54]、CAD[55]等,并且

其編碼蛋白的功能葉相繼得到鑒定。

 

5、木質(zhì)素及其與抗倒伏關(guān)系的研究進(jìn)展

 

        由于木質(zhì)素一定程度上提高了植物莖桿強(qiáng)度,其與抗倒伏關(guān)系

的研究也逐漸成為了禾本科作物抗倒機(jī)理探究的一個熱點。利用植

物莖桿強(qiáng)度測定儀可以很方便的測出植物的抗倒伏性。Welton[56]

(1928>認(rèn)為禾谷類作物倒伏的主要原因是其莖桿中的木質(zhì)素含量

較低。Serebryakova(1978>[57]分析了4個抗倒伏有差異的品種的

莖桿木質(zhì)素含量,結(jié)果表明抗倒伏能力強(qiáng)的品種莖桿木質(zhì)素含量

高; Tripathi[58](2003>研究發(fā)現(xiàn)抗倒伏強(qiáng)的小麥品種,其莖桿中

的木質(zhì)素含量均高于不抗倒伏品種。與小麥莖桿類似,水稻、玉M

莖桿中單位體積中纖維素和木質(zhì)素含量對抗倒伏能力也有重要影

響。Ookawa等[17,59]認(rèn)為木質(zhì)素含量高低對維持水稻莖桿機(jī)械強(qiáng)

度和增強(qiáng)莖桿的抗倒伏能力有較大影響,他們研究發(fā)現(xiàn)水稻生長過

程中莖桿木質(zhì)素含量的增加和基部莖桿的抗倒伏能力的提高均呈正

相關(guān)。Zuber等[60]的研究結(jié)果表明,玉M莖桿的抗倒伏能力與莖

桿中纖維素、灰分和木質(zhì)素含量呈顯著正相關(guān)。然而,一些學(xué)者也

在自己的實驗中得到了與上述不同的結(jié)果。Srtivastava等[61]

(1996>研究發(fā)現(xiàn)抗倒能力強(qiáng)的小麥莖桿中木質(zhì)素占干重的百分率

要低于抗倒能力差的品種。Kokubo等[62](1991>認(rèn)為木質(zhì)素含量

不一定是莖桿機(jī)械強(qiáng)度的直接指標(biāo),因為他們研究發(fā)現(xiàn)抗倒能力強(qiáng)

的大麥品種莖桿木質(zhì)素含量低于抗倒能力弱的品種。

       

        Updegraff[63]研究發(fā)現(xiàn),抗倒能力不同的品種莖桿中的半纖維素含量和木質(zhì)素含量無明顯差異。馬慶虎等[64](2009>研究發(fā)

現(xiàn)TaCM 基因在莖桿中的表達(dá)水平與小麥的抗倒性相關(guān);認(rèn)為該基

因的表達(dá)可能增加了莖桿的木質(zhì)素含量,進(jìn)而增強(qiáng)了莖桿的硬度和

抗倒伏能力;并把該基因定位在染色體3BL的遠(yuǎn)端。綜上,大量的

研究已表明木質(zhì)素在強(qiáng)化莖桿機(jī)械強(qiáng)度,提高莖桿抗倒伏能力方面

發(fā)揮著重要的作用。

 

 

 

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