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植物莖桿強度測定儀在作物木質素及其與抗倒伏性關系的研究

         植物的莖桿強度與植物的抗倒伏性有著很重要的關系。本文采

用遼寧賽亞斯科技有限公司研發(fā)的SYS-ZWJG型植物莖桿強度測定

儀來測量植物莖桿的強度，以此來計算出植物的抗倒伏性，借此來

研究木質素與植物抗倒伏性的一些關系。 

        植物中的木質素含量在15%-36%之間，是地球上僅次于纖維素

的大分子有機物^[46]。木質素是包圍在纖維等管束細胞核厚壁細胞

壁外的一類物質，由苯丙烷衍生物以醚鍵或碳鍵連接而成。

1、植物莖桿強度測定儀簡介

        植物莖桿強度測定儀是由遼寧賽亞斯科技有限公司研發(fā)的一款

測量植物莖桿強度的儀器。它適用于農業(yè)遺傳育種，采用拉壓力傳

感器，通過向下施加壓力，待莖稈折斷的瞬間產(chǎn)生壓力用儀器數(shù)字

顯示這一原理。儀器采用充電電池供電。

        玉米、高粱、煙草等莖桿的強度是決定抗倒伏能力的一個主要

因素，長期以來玉米、高粱、煙草的倒伏給玉米地機械收割造成很

大的困難。從機械化水平來說，造成大量的糧食浪費。另外，玉米

倒伏，導致光照不充分，使其生產(chǎn)量受到極大的限制，該儀器適用

范圍適用于農業(yè)遺傳育種部分。

植物莖桿強度測定儀特點：

①　三種不同測頭：可進行莖桿彎折性能測量、莖桿抗壓強度測量、莖桿組織結構<穿刺）強度測量；

②　可配測位移標尺

③　可連接電子計算機檢測，可保存、打印、做各種各樣分析、輸入       速度、面積也可顯示位移、壓強等主要參數(shù)；

④　可儲存999個測試值；

⑤　具有背光功能的大屏幕液晶顯示器，具有屏幕數(shù)字正、倒反轉功能；

⑥　自動關機時間設置；

⑦　電池容量顯示，電量過低自動關機。

2、木質素的類型及分布

　　木質素主要由香豆醇(coumary alcohol>、松柏醇(coniferyl

alcohol>和芥子醇(sinapyl alcohol>三種不同的單體組成。根據(jù)單

體不同，可將木質素分為三種類型：紫丁香基木質素(syringyl

lignin，S-木質素>；愈創(chuàng)木基木質素(guaiacyl lignin，G-木質素>

和對-羥基苯基木質素(hydroxyl-phenyl lignin，H-木質素>。其中

在裸子植物中主要含有G-木質素；在雙子葉植物中主要是G-S木質

素的混合體；而在單子葉植物中則是G-S-H木質素的混合體，但以

H-木質素含量較高。一些學者的研究表明木質素含量在群體間的

變異很小，但在植物的不同生長發(fā)育階段，其化學組成有很大的差

別，木質素填充于細胞壁內的纖維框架內的過程可能導致個體內的

非均勻分布^[34] 

3、木質素的生物合成

　　目前，普遍認為的木質素合成途徑大致分為3個步驟：首先是從植物光合作用產(chǎn)物到苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的合成過程，稱為莽草酸合成途徑；其次是從苯丙氨酸或酪氨酸到羥基肉桂酸及其輔酶A酯類的合成過程，稱為苯丙烷途徑；后從羥基肉桂酰CoA酯類到合成木質素三種主要單體香豆醇、松柏醇和芥子醇，再由這些單體經(jīng)一系列生化反應合成木質素的過程，稱為木質素合成的特異途徑。Katsuyoshi等^[35]2004年在前人研究的基礎上對木質素合成途徑進行了修正。

圖1木質素單體合成途徑(引自Katsuyoshi等，2004>

PAL：Phenylalanine ammonia-lyase, 苯丙氨酸裂解酶；C4H：

Cinnamate 4-hydroxylase, 肉桂酸-4-羥基化酶；C3H：

Coumarate-3-hydroxylase, 香豆酸-3-羥化酶；COMT：

Cinnamate-O-methyltrasferase, 咖啡酸-5-羥基阿魏酸-O-甲基轉移

酶；F5H：Ferulate 5-hydroxylase, 阿魏酸-5-羥基化酶；4CL：4-

coumarate-CoA ligase, 4-香豆酸輔酶A連接酶；CCoAOMT：

caddeovl-CoA -O-methyltrans ferase, 咖啡酰輔酶A-O-甲基轉移

酶；CCR：Cinnamy-CoA reductase, 肉桂酰輔酶A還原酶；CAD：

cinnamyl alcohol dehydrogenase, 肉桂醇脫氫酶-O-甲基轉移酶

4、木質素生物合成過程中關鍵酶及其調控機理的研究進展

        從圖1可看出木質素單體的生物合成是由多種酶控制的。目

前，木質素生物合成關鍵酶及其調控機理研究主要集中在以下幾三

個方面：①參與苯丙氨酸代謝途徑的酶基因，涉及PAL、C4H、

4CL等，它們表達活性的高低與木質素總量密切相關。苯丙氨酸解

氨酶(PAL>是苯丙氨酸代謝途徑的限速酶，起到一個總開關的作

用，當PAL得表達受到抑制時，木質素含量下降，但植物的正常生

長發(fā)育影響^[36]。肉桂酸-4-羥基化酶(C4H>是苯丙氨酸代謝途徑的

一個羧基化酶，催化肉桂酸C4位置羧基化形成對-羥基香豆酸。

反義抑制C4H植物的木質素含量下降^[37]。4CL是苯丙氨酸代謝途

徑中的組后一個酶，反義抑制其表達同樣可降低植物中木質素含量

^[38-39]。②是參與木質素特異合成途徑的酶基因，主要涉及調節(jié)木

質素單體特異合成的酶，即COMT、CCoAOMT和F5H等。這些酶

的表達對木質素單體的特異合成影響較大，決定了各種木質素單體

在木質素總量中的比例?？Х人?5-羥基阿魏酸-O-甲基轉移酶

(COMT>是一個甲基化酶，Cherney等 (1991>初在研究中發(fā)現(xiàn)

COMT的突變體可引起木質素含量下降。GUO等^[40](2001>研究認

為，COMT與S-木質素合成有關，但只有當其活性下降到30%以下

時，S-木質素才明顯變化，表明COMT催化的反應可能不是芥子醇

生物合成的限速步驟；此外，COMT的活性只有下降到一定水平才

會降低木質素的含量。其他的一些學者也得到類似的發(fā)現(xiàn)。Goujin

等^[41](2003>研究擬南芥Atomd的插入突變體時發(fā)現(xiàn)，當缺乏

COMT活性時，幾乎不生成S-木質素，但卻出現(xiàn)了大量的S-木質素

的前體。Jouanin等^[42](2000>研究發(fā)現(xiàn)當COMT得活性幾乎被全

部抑制時，轉基因楊樹中的木質素含量才降低?？Х弱］o酶A-O-

甲基轉移酶(CCoAOMT>也是一個甲基化酶，多數(shù)學者認為其表達

主要降低G-木質素含量，致使S/G比值升高，一般不會影響植物的

正常生長，在調控木質素合成尤其是降低G-木質素的調控中有著

重要作用^[40,43-44]。阿魏酸-5-羥基化酶(F5H>是一個羧基化酶，

催化阿魏酸、松柏醛和松柏醇的不可逆羥基化反應生成芥子酸，其

對S-木質素的生物合成起著限速作用，調控S/G的比值^[45-46]。③

是參與木質素特異合成途徑下游調控的酶基因，即CCR和CAD。肉

桂酰輔酶A還原酶(CCR>是木質素生物合成特異途徑的一個關鍵

酶，作為催化木質素生物合成的氧化還原反應的一個酶，一般認

為它控制著木質素生物合成過程中碳素的進入。CCR活性的強弱決

定了植物中總木質素含量的多少^[47-48]。肉桂醇脫氫酶-O-甲基轉

移酶(CAD>調控木質素單體合成的后一步，有些情況下，植物

CAD基因表達下調對木質素含量變化的影響不大。一些學者認為

CAD可能非特異低參與了S-木質素和G-木質素的合成過程^[49-51]。

       目前，木質素生物合成途徑中關鍵酶的基因已相繼從不同的植

物中克隆，如PAL^[52]、COMT^[53]、CCoAOMT^[54]、CAD^[55]等，并且

其編碼蛋白的功能葉相繼得到鑒定。

5、木質素及其與抗倒伏關系的研究進展

        由于木質素一定程度上提高了植物莖桿強度，其與抗倒伏關系

的研究也逐漸成為了禾本科作物抗倒機理探究的一個熱點。利用植

物莖桿強度測定儀可以很方便的測出植物的抗倒伏性。Welton^[56]

(1928>認為禾谷類作物倒伏的主要原因是其莖桿中的木質素含量

較低。Serebryakova(1978>^[57]分析了4個抗倒伏有差異的品種的

莖桿木質素含量，結果表明抗倒伏能力強的品種莖桿木質素含量

高； Tripathi^[58](2003>研究發(fā)現(xiàn)抗倒伏強的小麥品種，其莖桿中

的木質素含量均高于不抗倒伏品種。與小麥莖桿類似，水稻、玉M

莖桿中單位體積中纖維素和木質素含量對抗倒伏能力也有重要影

響。Ookawa等^[17,59]認為木質素含量高低對維持水稻莖桿機械強

度和增強莖桿的抗倒伏能力有較大影響，他們研究發(fā)現(xiàn)水稻生長過

程中莖桿木質素含量的增加和基部莖桿的抗倒伏能力的提高均呈正

相關。Zuber等^[60]的研究結果表明，玉M莖桿的抗倒伏能力與莖

桿中纖維素、灰分和木質素含量呈顯著正相關。然而，一些學者也

在自己的實驗中得到了與上述不同的結果。Srtivastava等^[61]

(1996>研究發(fā)現(xiàn)抗倒能力強的小麥莖桿中木質素占干重的百分率

要低于抗倒能力差的品種。Kokubo等^[62](1991>認為木質素含量

不一定是莖桿機械強度的直接指標，因為他們研究發(fā)現(xiàn)抗倒能力強

的大麥品種莖桿木質素含量低于抗倒能力弱的品種。

        Updegraff^[63]研究發(fā)現(xiàn)，抗倒能力不同的品種莖桿中的半纖維素含量和木質素含量無明顯差異。馬慶虎等^[64](2009>研究發(fā)

現(xiàn)TaCM 基因在莖桿中的表達水平與小麥的抗倒性相關；認為該基

因的表達可能增加了莖桿的木質素含量，進而增強了莖桿的硬度和

抗倒伏能力；并把該基因定位在染色體3BL的遠端。綜上，大量的

研究已表明木質素在強化莖桿機械強度，提高莖桿抗倒伏能力方面

發(fā)揮著重要的作用。