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植物莖桿強(qiáng)度測定儀在作物木質(zhì)素及其與抗倒伏性關(guān)系的研究

         植物的莖桿強(qiáng)度與植物的抗倒伏性有著很重要的關(guān)系。本文采

用遼寧賽亞斯科技有限公司研發(fā)的SYS-ZWJG型植物莖桿強(qiáng)度測定

儀來測量植物莖桿的強(qiáng)度，以此來計(jì)算出植物的抗倒伏性，借此來

研究木質(zhì)素與植物抗倒伏性的一些關(guān)系。 

        植物中的木質(zhì)素含量在15%-36%之間，是地球上僅次于纖維素

的大分子有機(jī)物^[46]。木質(zhì)素是包圍在纖維等管束細(xì)胞核厚壁細(xì)胞

壁外的一類物質(zhì)，由苯丙烷衍生物以醚鍵或碳鍵連接而成。

1、植物莖桿強(qiáng)度測定儀簡介

        植物莖桿強(qiáng)度測定儀是由遼寧賽亞斯科技有限公司研發(fā)的一款

測量植物莖桿強(qiáng)度的儀器。它適用于農(nóng)業(yè)遺傳育種，采用拉壓力傳

感器，通過向下施加壓力，待莖稈折斷的瞬間產(chǎn)生壓力用儀器數(shù)字

顯示這一原理。儀器采用充電電池供電。

        玉米、高粱、煙草等莖桿的強(qiáng)度是決定抗倒伏能力的一個(gè)主要

因素，長期以來玉米、高粱、煙草的倒伏給玉米地機(jī)械收割造成很

大的困難。從機(jī)械化水平來說，造成大量的糧食浪費(fèi)。另外，玉米

倒伏，導(dǎo)致光照不充分，使其生產(chǎn)量受到極大的限制，該儀器適用

范圍適用于農(nóng)業(yè)遺傳育種部分。

植物莖桿強(qiáng)度測定儀特點(diǎn)：

①　三種不同測頭：可進(jìn)行莖桿彎折性能測量、莖桿抗壓強(qiáng)度測量、莖桿組織結(jié)構(gòu)<穿刺）強(qiáng)度測量；

②　可配測位移標(biāo)尺

③　可連接電子計(jì)算機(jī)檢測，可保存、打印、做各種各樣分析、輸入       速度、面積也可顯示位移、壓強(qiáng)等主要參數(shù)；

④　可儲(chǔ)存999個(gè)測試值；

⑤　具有背光功能的大屏幕液晶顯示器，具有屏幕數(shù)字正、倒反轉(zhuǎn)功能；

⑥　自動(dòng)關(guān)機(jī)時(shí)間設(shè)置；

⑦　電池容量顯示，電量過低自動(dòng)關(guān)機(jī)。

2、木質(zhì)素的類型及分布

　　木質(zhì)素主要由香豆醇(coumary alcohol>、松柏醇(coniferyl

alcohol>和芥子醇(sinapyl alcohol>三種不同的單體組成。根據(jù)單

體不同，可將木質(zhì)素分為三種類型：紫丁香基木質(zhì)素(syringyl

lignin，S-木質(zhì)素>；愈創(chuàng)木基木質(zhì)素(guaiacyl lignin，G-木質(zhì)素>

和對-羥基苯基木質(zhì)素(hydroxyl-phenyl lignin，H-木質(zhì)素>。其中

在裸子植物中主要含有G-木質(zhì)素；在雙子葉植物中主要是G-S木質(zhì)

素的混合體；而在單子葉植物中則是G-S-H木質(zhì)素的混合體，但以

H-木質(zhì)素含量較高。一些學(xué)者的研究表明木質(zhì)素含量在群體間的

變異很小，但在植物的不同生長發(fā)育階段，其化學(xué)組成有很大的差

別，木質(zhì)素填充于細(xì)胞壁內(nèi)的纖維框架內(nèi)的過程可能導(dǎo)致個(gè)體內(nèi)的

非均勻分布^[34] 

3、木質(zhì)素的生物合成

　　目前，普遍認(rèn)為的木質(zhì)素合成途徑大致分為3個(gè)步驟：首先是從植物光合作用產(chǎn)物到苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的合成過程，稱為莽草酸合成途徑；其次是從苯丙氨酸或酪氨酸到羥基肉桂酸及其輔酶A酯類的合成過程，稱為苯丙烷途徑；后從羥基肉桂酰CoA酯類到合成木質(zhì)素三種主要單體香豆醇、松柏醇和芥子醇，再由這些單體經(jīng)一系列生化反應(yīng)合成木質(zhì)素的過程，稱為木質(zhì)素合成的特異途徑。Katsuyoshi等^[35]2004年在前人研究的基礎(chǔ)上對木質(zhì)素合成途徑進(jìn)行了修正。

圖1木質(zhì)素單體合成途徑(引自Katsuyoshi等，2004>

PAL：Phenylalanine ammonia-lyase, 苯丙氨酸裂解酶；C4H：

Cinnamate 4-hydroxylase, 肉桂酸-4-羥基化酶；C3H：

Coumarate-3-hydroxylase, 香豆酸-3-羥化酶；COMT：

Cinnamate-O-methyltrasferase, 咖啡酸-5-羥基阿魏酸-O-甲基轉(zhuǎn)移

酶；F5H：Ferulate 5-hydroxylase, 阿魏酸-5-羥基化酶；4CL：4-

coumarate-CoA ligase, 4-香豆酸輔酶A連接酶；CCoAOMT：

caddeovl-CoA -O-methyltrans ferase, 咖啡酰輔酶A-O-甲基轉(zhuǎn)移

酶；CCR：Cinnamy-CoA reductase, 肉桂酰輔酶A還原酶；CAD：

cinnamyl alcohol dehydrogenase, 肉桂醇脫氫酶-O-甲基轉(zhuǎn)移酶

4、木質(zhì)素生物合成過程中關(guān)鍵酶及其調(diào)控機(jī)理的研究進(jìn)展

        從圖1可看出木質(zhì)素單體的生物合成是由多種酶控制的。目

前，木質(zhì)素生物合成關(guān)鍵酶及其調(diào)控機(jī)理研究主要集中在以下幾三

個(gè)方面：①參與苯丙氨酸代謝途徑的酶基因，涉及PAL、C4H、

4CL等，它們表達(dá)活性的高低與木質(zhì)素總量密切相關(guān)。苯丙氨酸解

氨酶(PAL>是苯丙氨酸代謝途徑的限速酶，起到一個(gè)總開關(guān)的作

用，當(dāng)PAL得表達(dá)受到抑制時(shí)，木質(zhì)素含量下降，但植物的正常生

長發(fā)育影響^[36]。肉桂酸-4-羥基化酶(C4H>是苯丙氨酸代謝途徑的

一個(gè)羧基化酶，催化肉桂酸C4位置羧基化形成對-羥基香豆酸。

反義抑制C4H植物的木質(zhì)素含量下降^[37]。4CL是苯丙氨酸代謝途

徑中的組后一個(gè)酶，反義抑制其表達(dá)同樣可降低植物中木質(zhì)素含量

^[38-39]。②是參與木質(zhì)素特異合成途徑的酶基因，主要涉及調(diào)節(jié)木

質(zhì)素單體特異合成的酶，即COMT、CCoAOMT和F5H等。這些酶

的表達(dá)對木質(zhì)素單體的特異合成影響較大，決定了各種木質(zhì)素單體

在木質(zhì)素總量中的比例?？Х人?5-羥基阿魏酸-O-甲基轉(zhuǎn)移酶

(COMT>是一個(gè)甲基化酶，Cherney等 (1991>初在研究中發(fā)現(xiàn)

COMT的突變體可引起木質(zhì)素含量下降。GUO等^[40](2001>研究認(rèn)

為，COMT與S-木質(zhì)素合成有關(guān)，但只有當(dāng)其活性下降到30%以下

時(shí)，S-木質(zhì)素才明顯變化，表明COMT催化的反應(yīng)可能不是芥子醇

生物合成的限速步驟；此外，COMT的活性只有下降到一定水平才

會(huì)降低木質(zhì)素的含量。其他的一些學(xué)者也得到類似的發(fā)現(xiàn)。Goujin

等^[41](2003>研究擬南芥Atomd的插入突變體時(shí)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)缺乏

COMT活性時(shí)，幾乎不生成S-木質(zhì)素，但卻出現(xiàn)了大量的S-木質(zhì)素

的前體。Jouanin等^[42](2000>研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)COMT得活性幾乎被全

部抑制時(shí)，轉(zhuǎn)基因楊樹中的木質(zhì)素含量才降低。咖啡酰輔酶A-O-

甲基轉(zhuǎn)移酶(CCoAOMT>也是一個(gè)甲基化酶，多數(shù)學(xué)者認(rèn)為其表達(dá)

主要降低G-木質(zhì)素含量，致使S/G比值升高，一般不會(huì)影響植物的

正常生長，在調(diào)控木質(zhì)素合成尤其是降低G-木質(zhì)素的調(diào)控中有著

重要作用^[40,43-44]。阿魏酸-5-羥基化酶(F5H>是一個(gè)羧基化酶，

催化阿魏酸、松柏醛和松柏醇的不可逆羥基化反應(yīng)生成芥子酸，其

對S-木質(zhì)素的生物合成起著限速作用，調(diào)控S/G的比值^[45-46]。③

是參與木質(zhì)素特異合成途徑下游調(diào)控的酶基因，即CCR和CAD。肉

桂酰輔酶A還原酶(CCR>是木質(zhì)素生物合成特異途徑的一個(gè)關(guān)鍵

酶，作為催化木質(zhì)素生物合成的氧化還原反應(yīng)的一個(gè)酶，一般認(rèn)

為它控制著木質(zhì)素生物合成過程中碳素的進(jìn)入。CCR活性的強(qiáng)弱決

定了植物中總木質(zhì)素含量的多少^[47-48]。肉桂醇脫氫酶-O-甲基轉(zhuǎn)

移酶(CAD>調(diào)控木質(zhì)素單體合成的后一步，有些情況下，植物

CAD基因表達(dá)下調(diào)對木質(zhì)素含量變化的影響不大。一些學(xué)者認(rèn)為

CAD可能非特異低參與了S-木質(zhì)素和G-木質(zhì)素的合成過程^[49-51]。

       目前，木質(zhì)素生物合成途徑中關(guān)鍵酶的基因已相繼從不同的植

物中克隆，如PAL^[52]、COMT^[53]、CCoAOMT^[54]、CAD^[55]等，并且

其編碼蛋白的功能葉相繼得到鑒定。

5、木質(zhì)素及其與抗倒伏關(guān)系的研究進(jìn)展

        由于木質(zhì)素一定程度上提高了植物莖桿強(qiáng)度，其與抗倒伏關(guān)系

的研究也逐漸成為了禾本科作物抗倒機(jī)理探究的一個(gè)熱點(diǎn)。利用植

物莖桿強(qiáng)度測定儀可以很方便的測出植物的抗倒伏性。Welton^[56]

(1928>認(rèn)為禾谷類作物倒伏的主要原因是其莖桿中的木質(zhì)素含量

較低。Serebryakova(1978>^[57]分析了4個(gè)抗倒伏有差異的品種的

莖桿木質(zhì)素含量，結(jié)果表明抗倒伏能力強(qiáng)的品種莖桿木質(zhì)素含量

高； Tripathi^[58](2003>研究發(fā)現(xiàn)抗倒伏強(qiáng)的小麥品種，其莖桿中

的木質(zhì)素含量均高于不抗倒伏品種。與小麥莖桿類似，水稻、玉M

莖桿中單位體積中纖維素和木質(zhì)素含量對抗倒伏能力也有重要影

響。Ookawa等^[17,59]認(rèn)為木質(zhì)素含量高低對維持水稻莖桿機(jī)械強(qiáng)

度和增強(qiáng)莖桿的抗倒伏能力有較大影響，他們研究發(fā)現(xiàn)水稻生長過

程中莖桿木質(zhì)素含量的增加和基部莖桿的抗倒伏能力的提高均呈正

相關(guān)。Zuber等^[60]的研究結(jié)果表明，玉M莖桿的抗倒伏能力與莖

桿中纖維素、灰分和木質(zhì)素含量呈顯著正相關(guān)。然而，一些學(xué)者也

在自己的實(shí)驗(yàn)中得到了與上述不同的結(jié)果。Srtivastava等^[61]

(1996>研究發(fā)現(xiàn)抗倒能力強(qiáng)的小麥莖桿中木質(zhì)素占干重的百分率

要低于抗倒能力差的品種。Kokubo等^[62](1991>認(rèn)為木質(zhì)素含量

不一定是莖桿機(jī)械強(qiáng)度的直接指標(biāo)，因?yàn)樗麄冄芯堪l(fā)現(xiàn)抗倒能力強(qiáng)

的大麥品種莖桿木質(zhì)素含量低于抗倒能力弱的品種。

        Updegraff^[63]研究發(fā)現(xiàn)，抗倒能力不同的品種莖桿中的半纖維素含量和木質(zhì)素含量無明顯差異。馬慶虎等^[64](2009>研究發(fā)

現(xiàn)TaCM 基因在莖桿中的表達(dá)水平與小麥的抗倒性相關(guān)；認(rèn)為該基

因的表達(dá)可能增加了莖桿的木質(zhì)素含量，進(jìn)而增強(qiáng)了莖桿的硬度和

抗倒伏能力；并把該基因定位在染色體3BL的遠(yuǎn)端。綜上，大量的

研究已表明木質(zhì)素在強(qiáng)化莖桿機(jī)械強(qiáng)度，提高莖桿抗倒伏能力方面

發(fā)揮著重要的作用。