麥克默多科考站（McMurdo Station），由美國(guó)于1956年建成。有建筑200多棟，被稱為“南極第一城”，是南極洲最大的科學(xué)研究中心，由美國(guó)國(guó)家科學(xué)基金會(huì)的南極計(jì)劃部門(mén)運(yùn)作，位于麥克默多灣羅斯島（Ross Island）的南部。據(jù)其8英里的龜巖島（Turtle Rock）附近生存著大量的韋德?tīng)柺?/span>海豹種群。

   韋德?tīng)柺虾１?/span>，又稱“僧海豹”，是一種極古老的生物，因而有“活化石”之稱。它們甚至整個(gè)冬天都生活在南極，能潛到水下600米，并且在水底逗留1小時(shí)以上。威德?tīng)柡１梢云磷『粑L(zhǎng)達(dá)45分鐘，比虎鯨長(zhǎng)。但它們整年的時(shí)間都必須接觸到空氣，因?yàn)橐粑?。事?shí)上，作為地球上最南端的繁殖哺乳動(dòng)物，沒(méi)有其它哺乳動(dòng)物能在海豹生活的地方生存。

   加州理工大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院的Linnea E.Pearson教授在美國(guó)極地項(xiàng)目PolarTREC的支持下在南極洲美國(guó)麥克默多科考站附近的龜島開(kāi)展威德?tīng)柡１暮粑鼩怏w交換能量代謝研究，如下圖所示在方艙內(nèi)開(kāi)展海豹呼吸實(shí)驗(yàn)研究。實(shí)驗(yàn)用到了FMS便攜式呼吸代謝測(cè)量?jī)x，以及FK500氣流發(fā)生控制器和方艙外的定制移動(dòng)代謝艙裝置。

   2022年4月份，Linnea E.Pearson教授在《國(guó)際實(shí)驗(yàn)生物學(xué)》雜志在線發(fā)表了“發(fā)育中的威德?tīng)柡１揍掏懫ず篌w溫調(diào)節(jié)的代謝成本降低Metabolic cost of thermoregulation decreases after the molt in developing Weddell seal pups”一文，旨在了解威德?tīng)柡１左w如何在冰上和水中保持溫暖，以及脂肪較多的年長(zhǎng)幼體是否使用更少的能量來(lái)保持溫暖。

   將能量分配到體溫調(diào)節(jié)中極大地增加了內(nèi)溫動(dòng)物的代謝成本。在南極洲出生的威德?tīng)柡１?span style="font-size: 16px;">體必須在冰和水中生存，這兩種環(huán)境具有非常不同的導(dǎo)熱性。這種差異可能需要幼體將額外的能量分配給體溫調(diào)節(jié)，而不是獨(dú)立覓食所需的游泳能力的擴(kuò)展。文中實(shí)驗(yàn)采用上圖所示的便攜式呼吸代謝系統(tǒng),移動(dòng)代謝艙內(nèi)部體積204.3×62.1×99.7厘米（長(zhǎng)×寬×高），外部尺寸214.5×72.2×111.3厘米，蓋子上配備快速氣體管路接頭和6個(gè)樹(shù)脂玻璃動(dòng)物行為觀察窗，以及底部配有定制動(dòng)物承載平臺(tái)，并記錄空氣溫度（T_A，℃）、水體溫度（Tw，℃）和動(dòng)物的核心體溫（Tc，℃）。實(shí)驗(yàn)中測(cè)量了不同年齡段威德?tīng)柡１左w在空氣和水中的靜息代謝率（RMR）、呼吸氣體交換比率（RER）熱傳導(dǎo)值C=Q/（T_C-T_E）,其中Q為熱產(chǎn)量（mlO2 kg^-1 h^-1），T_C為核心體溫，T_E為代謝艙內(nèi)的環(huán)境溫度。部分實(shí)驗(yàn)結(jié)果如下：

   Fig.1. 1至7周齡海豹幼體在水中和空氣中靜息代謝率與體重之間的函數(shù)關(guān)系（空白圓圈為空氣中測(cè)試結(jié)果，黑色實(shí)心圓為水中測(cè)試結(jié)果）。水中代謝率和體重之間呈非異速生長(zhǎng)且不顯著，空氣中靜息代謝率與體重關(guān)系顯著，且遵循log(MR_A)=1.53+0.67[log(mass)]規(guī)律。

Fig.2. 海豹幼體不同年齡和蛻皮狀態(tài)時(shí)的空氣和水體中的靜息代謝率。淺灰色為空氣中(MR_A)，深灰色為水中結(jié)果(MR_W)，并顯示了數(shù)據(jù)平均值（白色菱形）、中間值（散列）、異常值（實(shí)心圓）和四分位數(shù)（晶須）；不同字母為差異顯著，相同字母為差異不顯著。1和5周齡空氣中的平均代謝率分別為423±112ml O₂ min^-1和837±157ml O₂ min^-1，在7周齡時(shí)下降到678±148ml O₂ min^-1 (Fig.2A)。年齡對(duì)MR_A有顯著影響，如1周齡顯著低于3、5、7周齡的MR_A值，但3、5、7周齡之間的MR_A值無(wú)明顯差異；MR_W值是變化的（3周齡:908±178ml O₂ min^-1;7周齡:832±240ml O₂ min^-1）且年齡間無(wú)顯著差異(Fig.2A)；在比較同一個(gè)年齡點(diǎn)空氣和水中MR時(shí)，3和5周齡MR_W值顯著高于MR_A值，7周齡MR_W和MR_A值無(wú)顯著差異(Fig.2A)。

MR_A值隨蛻皮狀態(tài)變化顯著(Fig.2B)，蛻皮前的幼體MR_A值（456±110ml O₂ min^-1）顯著低于蛻皮中（(772±170ml O₂ min^-1; P<0.001)和蛻皮后(694±156ml O₂ min^-1; P=0.0116)的值，后兩者之間無(wú)顯著差異(Fig.2B)。蛻皮狀態(tài)對(duì)MR_W值無(wú)顯著影響（蛻皮前: 945±174 ml O₂ min^-1; 蛻皮中 966±127ml O₂ min^-1;蛻皮后: 809±254 ml O₂ min^-1; Fig.2B)。在比較每個(gè)蛻皮狀態(tài)的MR_W和MR_A值時(shí)，蛻皮前和蛻皮中的MR_W顯著高于其MR_A值，但蛻皮后無(wú)差異(Fig.2B)。

   Table2.呼吸氣體交換比率（RER）、核心體溫和不同處理（空氣或水體）以及分組（年齡、斷奶和蛻皮狀態(tài)）下的熱傳導(dǎo)變化。RER從0.796±0.06到1.040±0.09（空氣中）以及0.774±0.08到0.844±0.16（水體中）變化；不同處理和年齡組間無(wú)明顯差異；一個(gè)處理內(nèi)，蛻皮組之間無(wú)明顯差異；處理組之間，蛻皮幼體空氣中的RER顯著高于水體中的值(P=0.0437;Table2)，其它RER無(wú)明顯差異。

   盡管空氣或水體中不同年齡段、或任何年齡段空氣和水體間的動(dòng)物熱傳導(dǎo)沒(méi)有顯著差異，但總的身體熱傳導(dǎo)在空氣中隨年齡變化（范圍：14.3±2.7到19.6±6.2ml O₂ kg^-1 h^-1）以及在水體中普遍下降（3周齡19.5±6.2ml O₂ kg^-1 h^-1到7周齡13.4±3.7 ml O₂ kg^-1 h^-1）。在水體中，蛻皮前幼體(21.8±5.49ml O₂ kg^-1 h^-1)呈現(xiàn)顯著高于蛻皮后(13.0±3.89 ml O₂ kg^-1 h^-1; P=0.005; Table 2)的熱傳導(dǎo)。蛻皮幼體與蛻皮前或蛻皮后的熱傳導(dǎo)無(wú)顯著差異。

  研究結(jié)果認(rèn)為，空氣中的絕對(duì)代謝率（MR）遵循預(yù)期的異速生長(zhǎng)與體重的關(guān)系。水中的絕對(duì)MR與體重沒(méi)有異速生長(zhǎng)，盡管在1至7周齡之間體重增加了3倍。發(fā)育階段（或蛻皮階段），而不是日歷年齡，決定了幼體何時(shí)能夠在水中保持熱量。蛻皮后幼體在空氣和水中的RMR（分別為6.67±1.4和7.90±2.38mlO2 min^-1 kg^-1）低于蛻皮前幼體（空氣中：9.37±2.42 ml O2 min^-1 kg^-1，水中：13.40±3.46ml O2 min^-1 kg^-1）和蛻皮幼崽（空氣中：8.45±2.05 ml O2 min^-1 kg^-1，水中：10.4±1.63ml O2 min^-1 kg^-1）。盡管能量投入增加，但蛻皮時(shí)的幼體在水中花費(fèi)的時(shí)間是其他幼體的三倍。這些結(jié)果支持了在早期發(fā)育期間海豹幼體進(jìn)行能量權(quán)衡的想法；幼體消耗更多的能量在水中調(diào)節(jié)體溫，同時(shí)獲得獨(dú)立所需的經(jīng)驗(yàn)。

附水生哺乳動(dòng)物能量代謝技術(shù)方案：FMS便攜式或模塊式呼吸代謝測(cè)量系統(tǒng)+溫度、心率和活動(dòng)記錄儀，用于測(cè)量環(huán)境條件下動(dòng)物的生理適應(yīng)機(jī)制研究?？蓚溥x擇呼吸代謝艙式進(jìn)行實(shí)驗(yàn)條件控制下的能量代謝相關(guān)研究，或備選懸浮面罩式進(jìn)行自由活動(dòng)動(dòng)物的能量代謝監(jiān)測(cè)等。

參考資料

1.Linnea E.Pearson，Emma L.Weitzner，Lars Tomanek，Heather E.M.Liwanag. Metabolic cost of thermoregulation decreases after the molt in developing Weddell seal pups,J Exp Biol(2022) 225 (6): jeb242773.DOI: 10.1242/jeb.242773

2.Nicole M Thometz, Holly Hermann-Sorensen, Brandon Russell, David A S Rosen, Colleen Reichmuth, Molting strategies of Arctic seals drive annual patterns in metabolism,Conservation Physiology,Volume 9,Issue 1,2021, coaa112

3.Ladds,M.A., Rosen,D.A.S., Slip, D.J.et al.Proxies of energy expenditure for marine mammals: an experimental test of“the time trap”.Sci Rep7,11815 (2017).

4.美國(guó)極地PolarTREC平臺(tái)對(duì)Linnea E.Pearson研究員的專訪

5.威德?tīng)柡１左w游泳時(shí)的能量代謝消耗機(jī)制