細(xì)菌細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與內(nèi)毒素的關(guān)系
所有細(xì)菌的表面均具有一層稱為細(xì)胞壁(cell wall)的結(jié)構(gòu),位于細(xì)菌細(xì)胞最外層,包在細(xì)胞膜周圍,是一種膜狀結(jié)構(gòu),組成成分較復(fù)雜,并隨不同細(xì)菌而異。但其主要組分是肽聚糖( peptidoglycan)(又稱粘肽、糖肽﹑胞壁質(zhì)),肽聚糖的存在提供了細(xì)菌細(xì)胞壁的強(qiáng)度,具有機(jī)械性保護(hù)意義。革蘭氏陰性菌和革蘭氏陽(yáng)性菌尚各有特殊成分。革蘭氏陽(yáng)性菌的肽聚糖由聚糖骨架、四肽側(cè)鏈和五肽交聯(lián)橋三部分組成(圖1);
革蘭氏陰性菌者僅由肽聚糖和四肽側(cè)鏈兩部分組成(圖2)。
革蘭氏陽(yáng)性菌細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與組成
革蘭氏陽(yáng)性菌細(xì)胞壁較厚(20 ~80nm),除含有15~50層肽聚糖結(jié)構(gòu)外,尚有許多特殊組分磷璧酸( teichoic acid)(圖3)。
某些革蘭氏陽(yáng)性菌細(xì)胞壁表面尚有一些特殊的表面蛋白質(zhì)組分,如A群鏈球菌的M蛋白,金黃色葡萄球菌的A蛋白等。
革蘭氏陽(yáng)性菌細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與組成
革蘭氏陰性菌的細(xì)胞壁較薄(10 ~ 15nm),但結(jié)構(gòu)十分復(fù)雜,革蘭氏陰性菌除含有1~2層的肽聚糖的外側(cè)還含有一層稱為外膜(outer membrane)的“單位膜”結(jié)構(gòu)(圖4)。外膜由脂質(zhì)雙層(磷脂)脂蛋白和脂多糖三部分組成,脂蛋白使脂質(zhì)雙層聯(lián)結(jié)在肽聚糖層上。由脂質(zhì)雙層向細(xì)胞外表伸出的部分即為脂多糖(LPS)。
脂多糖包括類脂A或稱脂質(zhì)A、核心多糖和特異多糖三個(gè)組成部分,習(xí)慣上將革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁中的脂多糖分子作為一個(gè)整體稱為細(xì)菌內(nèi)毒素。
應(yīng)用現(xiàn)代分子生物學(xué)方法,可以將細(xì)菌外膜完整地從細(xì)胞璧中抽取出來,而不受細(xì)菌其他結(jié)構(gòu)及成分的影響。與細(xì)胞膜比較,外膜中所含的蛋白質(zhì)種類甚少,但存在的總量卻很高。外膜所含有磷脂種類亦很少,其中以磷脂酰乙醇胺為主。某些野型細(xì)菌(如鼠傷寒沙門氏菌)外膜中所含有磷脂量極少,甚至不足以組成外膜的一個(gè)單層。另一方面,外膜中含有一種特征性的成分即內(nèi)毒素,每個(gè)菌細(xì)胞所含的內(nèi)毒素分子數(shù)可達(dá)2.5×106,這些分子全部分布于外膜的外葉中,約占外膜總表面積的45%(圖5)。
應(yīng)當(dāng)指出的是,不同種屬的細(xì)菌,它們外膜的化學(xué)組成可有不同.某些粗糙型突變株細(xì)菌外膜中的磷脂含量很高,而蛋白質(zhì)成分極低,但內(nèi)毒素分子數(shù)目卻基本保持恒定。
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